2、细菌-1.细菌的形态结构 ...
-
一、细菌大小：
微米为单位，人的肉眼最小分辨率未0.1mm.
二、细菌基本形态：
1.球菌：双球菌、链球菌、四链球菌、巴叠球菌、葡萄球菌
2.杆菌（最常见）
3.螺形菌：弧菌、螺菌
三、细菌的结构：
（一）基本结构
1.细胞壁（cell wall）
（1）细胞壁主要成分：
为肽聚糖，又称粘肽，为原核细胞壁所特有。除古菌外，几乎所有细菌都含有肽聚糖。肽聚糖由肽聚糖单体聚合而成的多层网状大分子结构。肽聚糖单体由聚糖骨架和四肽侧链组成，其中聚糖骨架由N—乙酰葡萄糖胺（G）和N—乙酰胞壁酸（M）以β—1,4糖苷链连接而成，四肽侧链在N—乙酰胞壁酸分子上连接，侧链之间再由肽桥（或肽链）连接起来，组成一个机械很强的网状结构。各种细菌细胞壁的肽聚糖均相同，但四肽侧链的氨基酸组成以及连接方式随菌种而异。
利用革兰氏染色法将细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌
革兰氏阳性菌：如金黄色葡萄球菌，细胞壁多达15~50层，四肽侧链氨基酸由L—丙—D—谷—L—赖—D—丙组成，两条侧链之间通过五个甘氨酸组成的五肽桥交联连接。交联时五肽桥一端与侧链第三位L—赖氨酸连接，另一端与侧链第四位D—丙氨酸连接。这样金黄色葡萄球菌细胞壁的肽聚糖形成坚固致密的三维立体结构，机械强度大。
革兰氏阴性菌：如大肠埃希菌，其细胞壁肽聚糖仅有1~2层，四肽侧链中第三位的氨基酸为二氨基庚二酸（DAP），以肽链直接与相邻四肽侧链中的D—丙氨酸相连，且交联率低，无五肽交联桥。这样大肠埃希菌细胞壁的肽聚糖仅形成结构较为疏松的二维平面结构。
凡能够破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都能损伤细胞壁而使细菌变形或杀伤细胞。
青霉素和头孢素作用是抑制肽聚糖中五肽交联桥的形成。
（2）G+菌细胞壁特殊成分：
壁厚，20~80nm，肽聚糖含量丰富，占细胞壁干重50%~80%。磷壁酸（特有）：壁磷壁酸，膜磷壁酸。对青霉素敏感。
功能：①抗原性很强，G+菌的重要表面抗原。②在调节离子通过粘肽层中起作用。③与某些酶活性有关④与致病性有关。
（3）G-菌细胞壁特殊成分：
壁薄，10~15nm，占细胞壁干重的5%~20%。对青霉素较不铭感。
外膜：
脂蛋白、脂质双层
脂多糖（类脂A：细菌内毒素生物活性成分，无种属特异性；核心多糖：位于类脂A外层，具种属特异性；O—特异性多糖：由数个或数十个低聚糖（3~5个单糖）重复单位构成，具有种的特异性）
（4）细胞壁功能：
①细菌细胞壁坚韧而富有弹性，使细菌能承受胞内巨大渗透压而不被破坏，可维持细菌固有形态并保护细菌
②细菌的细胞壁可允许水分及直径小于1nm的可溶性小分子自由通过，与细胞膜共同参与细菌内外物质交换③细胞壁的化学成分与细菌的耐药性、致病性、抗原性以及对噬菌体的敏感性有关④细胞壁是细菌生长、分裂和鞭毛远动所必需的结构。
（5）L型细菌：
细胞壁缺陷的细菌，可自然发生，也可以人工诱变。用青霉素或溶菌酶处理可除去G+菌的细胞壁，原生质仅被一层细胞膜包裹，称为原生质体。用溶菌酶和乙二胺四乙酸处理，可除去G-菌肽聚糖层以及部分脂多糖，得到细胞壁部分缺陷的圆球体。
L型细菌的形态因细胞壁缺损而呈高度多形性，有球状、杆状和丝状等。其大小不一，对环境尤其是渗透压非常敏感。在普通生长条件下，L型细菌因不能承受细胞内巨大的渗透压而破裂，但在高渗溶液、适宜的培养条件下，而无性细菌仍可生长。L型细菌生长缓慢，一般在琼脂平板上培养2～7天后才能形成“荷包蛋样”细小菌落。
2.细胞膜（cell membrane）
又称细胞质膜，位于细胞壁内侧，为紧包在细胞质外的具有弹性的半渗透性生物膜，约占细胞干重的10%。
（1）细胞膜的组成：
主要由磷脂和蛋白质组成。
（2）细胞膜功能：
①具有选择透过性，与细胞壁共同完成菌体内外物质的交换
②细胞膜上有多种酶，参与细胞的代谢活动
③是细胞壁各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS等）和荚膜等大分子的合成场所。
④细菌鞭毛的着生点，为细菌鞭毛的运动提供能量。
（3）细菌细胞膜的其他结构
①中介体：在电子显微镜下可观察到由细胞膜向包质中内陷、折叠、弯曲形成的囊状物，称为中介体。中介体与细胞的分裂、呼吸、胞壁合成以及芽孢的形成有关，多见于G+。
②质周间隙：在G-菌的细胞膜与细胞壁之间有一空间，称为质周间隙。该间隙有丰富的蛋白质和酶类，与营养物质的分解、吸收和转运有关。同时，能破坏某些抗生素的酶，如青霉素，也在此间隙内。
3.细胞质（cytoplasm）
又称原生质，为无色透明粘稠的胶状物，基本成分是水、糖、蛋白质、脂类、核酸及少量无机盐。细胞质是细菌生活的内环境，含丰富的酶系统，是细菌合成和分解代谢的主要场所。
（1）质粒（plasmid）：
染色体外的遗传物质，游离于细胞质中，为闭环双链DNA分子，但分子量比染色体小，1×10?~200×10?bp。质粒携带，某些特殊遗传信息，编码细菌的耐药性（R质粒）、毒力（Vi质粒）、性菌毛（F质粒：编码在细菌表面产生性菌毛与有性结合有关）等。质粒能独立复制，非细菌生存所必需，失去质粒仍能正常生活。
（2）核糖体（ribosome）：
又称蛋白质体，是细胞合成蛋白质的场所，化学组成为RNA和蛋白质，由50S和30S两个亚基构成，沉降系数为70S。核糖体也许是许多抗菌药物选择作用的靶位，如链霉素能与30S亚基结合，红霉素能与70S亚基结合，从而干扰细菌蛋白质的合成，导致细菌死亡。
（3）胞质颗粒（cytoplasmagranula）：
大多数为营养储存物，包括多糖、脂类、多聚磷酸盐等。较为常见的是储藏高能磷酸盐的异染颗粒，嗜碱性较强，用特殊染色法可被染成与菌体其他部位不同的颜色。根据异染颗粒的形态及位置，可以鉴别细菌。
4.核质（nucleoplasm）:
又称拟核、类核，由裸露的双链DNA缠绕而成，是细菌遗传变异的物质基础，决定细菌的遗传特性。细菌的核质一般呈球状、棒状或哑铃状，多集中于菌体中部，无核膜和核仁。
（二）特殊结构
1.芽孢spore:
某些细菌在生长发育后期，在菌体细胞内形成一个圆形或椭圆形的、遮光性强的特殊结构，称为芽孢。芽孢主要由□□生，多形成于代谢末期，与营养物质的缺乏、代谢产物的积累等因素有关，但芽孢形成的决定性因素在于细菌的芽孢基因。在合适的营养和温度条件下，芽孢可萌发成一个新的菌体，一个芽孢形成一个菌体。因此芽孢不是细菌的繁殖体，只是处于代谢相对静止的休眠状态。
芽孢的形状、大小以及在菌体中的位置随菌种而异，这些特点有助于细菌的鉴别。如炭疽杆菌的芽孢为卵圆形，比菌体小，位于菌体中央；破伤风梭菌的芽孢为正圆形，比菌体大，位于顶端，形似鼓槌状。
芽孢在自然界中分布广泛，有的芽孢可存活数十年之久，因此要严防芽孢污染伤口、用具、敷料、手术器械等。芽孢的抵抗力强，对热力、干燥、辐射、化学消毒剂等理化因素均有强大的抵抗力，一般方法难以将其杀死。芽孢可耐100℃沸水数小时，杀灭芽孢最可靠的方法是高压蒸汽灭菌（12℃，20min）。因此，在消毒灭菌往往以芽孢是否被杀灭作为判断灭菌效果的指标
芽孢对理化因素抵抗力强的原因可能：
①芽孢含水量少，蛋白质受热不易变性。
②芽孢是由多层的致密结构包裹的坚实小体，药物等不易渗入。
②芽孢体内含有一种特殊成分2,6-吡啶二羧酸，以钙盐形式存在，增强了菌体的耐热性。
2.荚膜capsule:
某些细菌在一定条件下向细胞壁外分泌的一层粘液性物质，厚度在0.2μm以上称为荚膜或大荚膜，在光学显微镜下可以看见，如肺炎双球菌。有的厚度在0.2μm以下的称为微荚膜，如伤寒沙门菌Vi抗原。
荚膜的化学组成因菌种而异，一般多为多糖或多肽类物质。如肺炎双球菌、脑膜炎球菌的荚膜由多糖组成，少数细菌的荚膜为多肽，如炭疽杆菌荚膜。荚膜不易着色，用特殊染色后才能看清荚膜。
细菌的荚膜一般在机体内或营养物质丰富的培养基中才能形成。有荚膜的细菌在固体培养基上形成光滑型（S型）或粘液型（M型）菌落，失去荚膜后菌落变为粗糙型（R型）。荚膜并非细菌生存所必需，失去荚膜细菌仍可存活。
荚膜的功能：
①具有抗吞噬作用，保护细菌免遭吞噬细胞的吞噬和消化，因而与细菌的毒力有关。
②能储留水分使细菌具有抗干燥能力。
③储存养料。
④可是细菌附着于适当的物体表面，是引起感染的重要因素，如某些链球菌的荚膜物质粘附于人的牙齿而引起龋齿。
3.鞭毛flagellum
某些细菌体上具有细长而弯曲的丝状物，称为鞭毛。鞭毛的化学成分主要是蛋白质，数目少则1~2根，多则可达数百根。鞭毛的长度长超过菌体若干倍，但直径很细，通常为10~30nm，必须用电子显微镜直接观察，或用特殊染色法染色后鞭毛在普通光学显微镜下方可看到。
根据鞭毛数目、位置和排列不同，将有鞭毛的菌毛分为：
①单菌毛，整个菌体只有一根菌毛，位于菌体的一端，如霍乱弧菌。
②双菌毛，在菌体两端各具一根鞭毛，如空肠曲菌。
③从菌毛，在菌体的一端或两端有一丛或两丛鞭毛，如铜绿假单胞菌（一丛）或红色螺菌（两丛）。
④周菌毛，菌体周身都有鞭毛，如伤寒沙门菌、枯草杆菌。
功能：
①作为细菌的运动器官，可采用悬滴法和压滴法观察细菌的运动情况，还可以采用半固体培养基穿刺法初步判断细菌能否运动。
②作为鉴别细菌的依据，鞭毛蛋白具有特殊的抗原性，称为鞭毛抗原（H抗原），对某些细菌的鉴定及分类具有重要的意义
③与细菌的致病性有关，如霍乱弧菌、空肠弯曲菌等细菌可通过活泼的鞭毛运动穿过小肠黏膜表面的黏液层，黏附于上皮细胞表面而引起病变。
4.菌毛pilus
许多G-菌和少数G+菌的表面遍布的比菌毛更为纤细、且短而直的丝状物，称为菌毛，又叫纤毛（fimbriae），用电子显微镜才能观察到。其化学成分是菌毛蛋白，菌毛与细菌的运动无关。
根据形态和功能的不同分为：
普通菌毛：普通菌毛短、细、直，遍布菌体表面，能于宿主黏膜表面的受体相互作用，具有黏着或定居于各种细胞表面的能力，与细菌的致病性密切相关，无普通菌毛的细菌易被黏膜细胞的纤毛运动、肠蠕动或尿液冲洗清除。
性菌毛：比普通菌毛粗且长，一个细菌的性菌毛有1~4根。性菌毛由质粒携带一种致育因子的基因编码，故性菌毛又称F菌毛。带有性菌毛的细菌称为F+菌或雄性菌，无性菌毛的细菌称为F-菌或雌性菌。性菌毛能在细菌之间传递某些遗传性状，如细菌的毒性以及耐药性，这是某些肠道杆菌容易产生耐药的原因之一。
