12、放线菌-2.生物学特征 ...
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一、放线菌的形态和结构
放线菌革兰氏染色多为阳性，无荚膜、鞭毛和芽孢。放线菌的结构和化学成分和细菌相似，而形态学上有较大差异，其菌体呈丝状，有分枝，主要以芽孢繁殖，这些特征与霉菌相似。因此，放线菌是介于细菌与真菌之间而又接近于细菌的一类丝状原核细胞型微生物。
（一）放线菌的菌丝
放线菌的菌丝是放线菌的孢子在合适的环境下吸收水分出芽，芽管伸长呈放射状、分枝状的丝状物。菌丝直径很小，一般呈无隔单细胞状态，大量的菌丝交织缠绕成为菌丝体（mycelium）。按照菌丝着生部位及功能的不同，将其分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝。
1.基内菌丝 匍匐生长于培养基表面或伸向基质内部的菌丝，具有吸收营养物质的功能，又称为营养菌丝或初级菌丝。菌丝横经0.2~1.0μm，无横隔，多数不断裂。有些可产生色素，分为脂溶性色素和水溶性色素两类，后者可向培养基质内扩散，使之呈现一定的颜色。
2.气生菌丝 基内菌丝发育到一定阶段，分化出向空间生长的菌丝称为气生菌丝或二级菌丝。气生菌丝较基内菌丝粗，一般颜色也较深，可覆盖整个菌落表面，呈绒毛状、粉状或颗粒状。
3.孢子丝 当气生菌丝逐渐成熟，在其顶端分化出可形成孢子的菌丝，即孢子丝，又称繁殖菌丝。孢子丝有直形、波形、螺旋形等多种形态，以螺旋状多见。孢子丝的形态、着生方向、螺旋方向（左旋或右旋）、数目等是鉴定放线菌的重要依据。
孢子[分生孢子：形成方式——菌丝横隔分裂|孢囊孢子：孢子由孢囊壁上小子或由壁膜破裂而释放菌种]
（二）放线菌的孢子
孢子丝发育到一定阶段即分化形成孢子，孢子成熟后可从孢子丝中逸出飞散。放线菌的孢子为无性孢子，是放线菌的繁殖器官。孢子的形状多样，有球形、椭圆形、干形、梭形等。孢子的颜色十分丰富，呈灰、白、黄、红、蓝、绿等颜色，孢子表面的纹饰因种而异，在电子显微镜下清晰可见，有的光滑，有的呈褶皱状、刺状、毛发状等。放线菌孢子的颜色和其表面结构特征在一定条件下比较稳定，可作为菌种鉴定的依据之一（插片法观察菌丝状态）。
二、放线菌的培养
（一）放线菌的培养条件
1.营养 放线菌对营养要求不高，在普通培养基上即能生长。多数放线菌分解淀粉的能力较强，故培养基中大多含有一定量的淀粉。容易吸收和利用的碳源主要是淀粉、糊精、葡萄糖和麦芽糖，氮源可利用蛋白胨、氨基酸、硝酸盐、铵盐和尿素等，对无机盐要求较高，一般需加入钾、钠、硫、磷、铁等多种元素。实验室常用的有高氏一号培养基和淀粉胺琼脂等培养基。
2.温度 腐生型放线菌生长的最适温宿一般为28~32℃，寄生型放线菌的温度则为37℃，高温放线菌在50~60℃也能生长。
3.气体 大多数为需氧菌，在实验室液体培养时若静置，会见到液面与瓶壁交界处形成菌苔，在抗生素生产过程中一般需要通气搅拌以增加发酵液中溶氧的含量以提高产量。
4.PH 最适PH为7.2~7.6。放线菌对酸敏感，故在酸性条件下生长不良。
放线菌生长缓慢，需3~7天才能形成典型的菌落，放线菌菌种保藏可将孢子混入砂土管内，在4℃下保存1~5年。
（二）放线菌的菌落特征
放线菌的菌落通常为圆形，略大于或接近普通细菌菌落，但比真菌菌落小得多，主要具有以下一些特征：①表面干燥、坚实、致密牢固；②基内菌丝伸入到培养基中，与培养基结合牢固，不易挑起；③菌落不透明，正、反两面常呈现不同的色泽，从培养基的背面可以观察基内菌丝的颜色，如白、绿、橙红、紫、黑等多种颜色；④普通气生菌丝大多呈白色，当孢子丝发育成熟后，形成大量孢子堆覆盖于气生菌丝的表面，使菌落呈现白、粉、淡黄、紫、灰等多种颜色。不同种类的放线菌菌落具有一定的特征，是坚定的依据。
（三）放线菌的繁殖方式和生活史
放线菌主要通过无性孢子的方式进行繁殖。在液体培养基中，也可通过菌丝断裂的片段形成新的菌丝体而繁殖，故在工业发酵生产抗生素时，常采用搅拌培养以获得大量菌丝体。下面以链霉菌的生活史为例来说明放线菌的生活周期。
1.孢子萌发在适宜的环境条件下，孢子吸收水分而萌发，长出1~3个芽管。
2.基内菌丝 芽管继续延长，分枝形成基内菌丝。
3.气生菌丝 基内菌丝发育到一定阶段，向培养基外部空间生长形成气生菌丝。
4.孢子丝 气生菌丝发育到一定阶段，在顶端形成孢子丝。
5.孢子由孢子丝发育形成孢子。如此反复循环，构成了放线菌的生活史。
